2013年生理心理學章節筆記:第五章(2)
學習的腦機制
一、簡述何為腦的等位論?用什么實驗證明?
即大腦的等位性、整體性機能原則。不論損毀或切除的皮層部位有何不同,只要10%-50%的大腦皮層損壞,動物學習行為就受到影響。其動物學習障礙與損毀皮層部位的大小成正比。損毀50%皮層就使動物完全喪失學習能力。拉施里的研究方法較為簡單,存在許多不足,然而他的腦等位論思想卻延續到現在。
經典條件反射理論的奠基人巴甫洛夫一直認為,必須在大腦皮層的參與下條件反射才能形成。條件反射賴以形成的暫時聯系,是大腦皮層的特殊功能。
沒有大腦皮層的動物,甚至低等軟體動物都能建立條件反射。在總結學習記憶的生物學基礎時指出,切除大腦的動物仍可建立經典瞬眼的條件反射。這種條件反射建立的重要腦結構是小腦。因此,現在已經公認經典條件反射建立的基礎,即暫時聯系的接通是神經系統的普遍特性,并不是大腦皮層的特殊功能。簡單運動條件反射最必要的中樞位于小腦;簡單空間辨別學習的中樞位于海馬;伴有植物性神經系統功能變化的快速條件反射,形成的中樞位于杏仁核;復雜空間關系或視覺認知學習由前額葉皮層完成。由此可見,盡管暫時聯系的形成是神經系統的普遍功能,符合腦等位論思想,但因學習類型和復雜程度不同,完成學習過程的腦網絡組成也就有所不同,這又符合機能定位的思想。腦機能的整體性和等位性與機能定位性同時存于學習過程,是腦功能對立統一體的兩個側面。
二、學習的分子生物學基礎
學習過程是腦的高級機能,不是某一種特殊分子變化的結果,而是有多種物質經過復雜的代謝環節參與學習過程。當代積累的科學事實表明,由幾個亞單元組成的受體蛋白或酶蛋白,可以同時接受條件刺激和非條件刺激的影響發生變構作用,實現兩種刺激間的聯結。蛋白分子變構作用是學習記憶的基本機制。
聯絡區皮層與認知學習
1.顳頂枕聯絡區皮層與學習
顳下回又可分兩部分:遠離枕葉的部分與三維物體的認知學習有關,與枕葉距離較近的部分與二維圖形鑒別學習有關。
米斯金對猴進行了延緩的物體不匹配訓練。首先讓猴觀察一個圓柱體,當它將圓柱體移開就會發現下面有一小塊食物。間隔10秒鐘以后,猴的面前出現兩個物體,一種是剛剛見過的圓柱體,另一個是未見過的長方形。這時猴移動長方體也會得到一小塊食物,如果它移動曾見過的圓柱體,則得不到食物。訓練幾日,這種行為模式就得到鞏固。對猴手術損毀與枕葉相鄰的兩半球顳下回,需對之進行73次訓練才能重新習得這種行為;而損毀與枕葉遠隔部位的顳下回,則訓練1500次仍不能重新學會這種行為模式。將行為訓練中匹配時間間隔從10秒逐漸延長可達120秒,損毀與枕葉相鄰的顳下回,不影響這種逐漸延長的延緩反應;損毀遠隔枕葉的顳下回,則猴不能學習這種延緩的不匹配行為。根據這一實驗結果,他們認為在認知學習行為和物體記憶中,遠隔枕葉的顳下回具有重要作用。電刺激顳中回和記錄顳下回神經元單位發放的實驗研究,也證明了顳下回在不同顏色物體匹配學習和延緩記憶中具有重要作用。
2.什么是延緩反應和交替延緩反應,它證明了什么問題?
關于前額葉皮層與學習記憶的關系問題,1935年杰克遜的延緩反應實驗,一直被譽為經典研究的范例。
讓猴觀察眼前的兩個食盤,其中一盤內有食物,然后將兩食盤蓋起來再用幕布將它們遮起以避免猴盯食盤。幾秒或幾分鐘后將幕布拿開,觀察猴子首先打開哪個食盤蓋。如果猴打開原先放好食物的食盤蓋,它就會得到食物獎勵。對實驗程序稍加修改,只有當猴記住前一次獲得獎勵食盤的位置,下一次打開另一位置食盤的蓋,才能再次得到獎勵。這種行為模式稱為交替延緩反應。延緩反應和交替延緩反應既是空間辨別學習模式,又是短時記憶的行為模式,即是時間、空間相結合的學習模式。正常猴對于不同延緩時間的延緩反應,甚至是幾分鐘的延緩反應,也很容易建立起來。但是,對雙側前額葉損傷的猴即使是建立1-2秒鐘的延緩反應,也十分困難。前額葉皮層損傷引起短時記憶障礙,是導致延緩反應或交替延緩反應困難的主要原因。
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